光反应产生的ATP只能用于暗反应吗？叶绿体能利用外源ATP吗？

1 光反应产生的ATP只能用于暗反应吗？

受高中教材的限制，部分教师认为光反应产生的ATP只用于暗反应合成糖类，这有悖于事实。利用14CO2供给小球藻，在未产生糖类以前，细胞中就有放射性的氨基酸和有机酸，因而蛋白质、脂肪酸、有机酸也是光合作用的直接产物。从这个层面分析可知，光反应产生的ATP可用于暗反应合成蛋白质、脂肪酸、有机酸等。

叶绿体是半自主复制细胞器，除进行光合作用外还能合成核酸和蛋白质等物质用于叶绿体的增殖，合成核酸和蛋白质所需的能量亦可来自光反应。

除此之外，光反应产生的ATP甚至还可以转移到细胞质之中，供各种生命活动利用。

光反应产生的ATP，不易通过叶绿体膜，叶绿体中3-磷酸甘油酸可接受ATP中能量，转变成二羟丙酮磷酸。二羟丙酮磷酸由磷酸运转器跨过叶绿体膜进入细胞质，通过一些转变重新形成3-磷酸甘油酸，同时将其中能量转移至细胞质的ATP中。接着，3-磷酸甘油酸又通过磷酸运转器回到叶绿体。叶绿体中ATP通过3-磷酸甘油酸/二羟丙酮磷酸穿梭而到达细胞质，供各种生命活动需要。

小结：光反应产生的ATP可用于暗反应合成蛋白质、脂肪酸、有机酸等。也参与叶绿体中生物大分子核酸、蛋白质的合成。还可以转移到细胞质之中，供各种生命活动利用。即光反应产生的ATP除用于暗反应合成糖类外，还可用于暗反应合成蛋白质、有机酸等物质，也可用于暗反应外的其他代谢过程。

2 叶绿体能利用外源ATP吗？

叶绿体不但可以利用自身光反应产生的ATP，还可以从细胞溶胶中吸收少部分来自细胞呼吸的ATP，以满足特定条件下叶绿体中的代谢需求，如碳反应、DNA复制、蛋白质的合成等，实现这一点的分子基础就是位于叶绿体内膜上的ATP/ADP交换转运体。

细胞中来源于EMP(糖酵解),TCA(三梭酸循环)、光反应等途径产生的ATP共同构成细胞的能量库，任何部分需要用都可以提取，提取多少取决于各部分竞争能力的大小。叶绿体是半自主复制细胞器，除进行光合作用外还能合成核酸和蛋白质等物质用于叶绿体的增殖，合成核酸和蛋白质等物质只要从细胞能量库中提取到ATP就行，无须去区分ATP的来源。幼嫩叶绿体发育的时候，其核酸和蛋白质等物质合成的能量来源于呼吸作用；成熟的叶绿体中，当光反应产生大量ATP时，其核酸和蛋白质等物质合成的能量由光反应提供。

3 高考题

[2011·全国，33]为探究不同条件对叶片中淀粉合成的影响，将某植物在黑暗中放置一段时间，耗尽叶片中的淀粉。然后取生理状态一致的叶片，平均分成8组，实验处理如下表所示。一段时间后，检测叶片中有无淀粉，结果如下表。

编号	组1	组2	组3	组4	组5	组6	组7	组8
处理	葡萄糖溶液浸泡 溶液中通入空气	葡萄糖溶液浸泡 溶液中通入CO2和N2	蒸馏水浸泡 水中通入空气	蒸馏水浸泡 水中通入CO2和N2
光照	黑暗	光照	黑暗	光照	黑暗	光照	黑暗
检测结果	有淀粉	有淀粉	有淀粉	无淀粉	有淀粉	无淀粉	有淀粉	无淀粉

回答问题：

（1）光照条件下，组5叶片通过__________作用产生淀粉：叶肉细胞释放出的氧气来自于________的光解。

（2）在黑暗条件下，叶片能进行有氧呼吸的组别是______。

（3）组2叶片中合成淀粉的原料是________，直接能源物质是________，后者是通过________产生的。与组2相比，组4叶片无淀粉的原因是     ___。

（4）如果组7的蒸馏水中只通入N2，预期实验结果是叶片中________（有、无）淀粉。

【解析】（1）组5叶片有光照、CO2，可进行光合作用产和淀粉。叶肉细胞释放出的氧气来自于光反应中H2O的光解。

（2）进行有氧呼吸的条件是有氧气，还要注意题中条件是“黑暗条件下”，组2和组 6符合要求。

（3）组2叶片，没有CO2，不能进行光合作用，但可以利用葡萄糖合成淀粉，此过程需要有氧呼吸产生的ATP作为直接能源物质。与组2相比，组4叶片不同的条件是组4叶片无氧气，所以组4叶片无淀粉的原因是4组无氧气，不能进行有氧呼吸，淀粉合成缺少ATP。

（4）如果组7的蒸馏水中只通入N2，无CO2，不能进行光合作用，预期实验结果是叶片中无淀粉。

【答案】

（1）光合  H2O

（2）组2和组6

（3）葡萄糖  ATP  有氧呼吸 4组无氧气，不能进行有氧呼吸，淀粉合成缺少ATP

（4）无

[2016·江苏，32]为了选择适宜栽种的作物品种，研究人员在相同的条件下分别测定了3个品种S1、S2、S3的光补偿点和光饱和点，结果如图1和图2。请回答以下问题：

（1）最适宜在果树林下套种的品种是______，最适应较高光强的品种______。

（2）增加环境中CO2浓度后，测得S2的光饱和点显著提高，但S3的光饱和点却没有显著改变，原因可能是：在超过原光饱和点的光强下，S2的光反应产生了过剩的______，而S3在光饱和点时可能______（填序号）。

①光反应已基本饱和   ②暗反应已基本饱和   ③光、暗反应都已基本饱和

（3）叶绿体中光反应产生的能量既用于固定CO2，也参与叶绿体中生物大分子______的合成。

（4）在光合作用过程中，CO2与RuBP（五碳化合物）结合的直接产物是磷酸丙糖（TP），TP的去向主要有三个。下图为叶肉细胞中部分代谢途径示意图。

淀粉是暂时存储的光合作用产物，其合成物所应该在叶绿体的______。淀粉运出叶绿体时先水解成TP或______，后者通过叶绿体膜上的载体运送到细胞质中，合成由________糖构成的蔗糖，运出叶肉细胞。

【答案】

（1）S2  S3

（2）ATP和[H]   ①②③

（3）核酸、蛋白质

（4）基质中    葡萄糖    葡萄糖和果糖

参考资料：

张昊：对“光合作用”知识常见误解的辨析

黄建华：关于光合作用过程的几点释疑——以2016年高考江苏卷第32题为例